Hypothèses de base pour la formulation des processus¶
- la Croissance du phytoplancton et la Mortalité du phytoplancton sont estimées, dans la version de base, pour 3 espèces de microalgues : les diatomées, les dinoflagellés et les nanoflagellés
- la Croissance du zooplancton, la Mortalité du zooplancton et l’ Excrétion du zooplancton sont estimées, dans la version de base, pour 2 classes de taille de zooplancton : le microzooplancton (qui ne se nourrit que de nanoflagellés et de matière organique détritique) et le mésozooplancton (qui se nourrit de diatomées, de dinoflagellés et de microzooplancton)
- La Mineralisation de la matière détritique dans l’eau comprend la reminéralisation des formes detritiques de l’azote, du phophore et la redissolution de la silice biogénique.
- La Nitrification permet de transformer l’ammonium en nitrate et l’ Adsorption - Désorption du phosphore permet d’estimer les échanges entre le phosphate dissous et le phosphore adsorbé sur les particules minérales
- La Puits d’azote au fond par chute et/ou par broutage du phytoplancton par les organismes benthiques est pris en compte dans la maille de fond de la colonne d’eau par un paramètre de filtrage constant, qui peut aussi être fonction de la saison (option 1).
Croissance du phytoplancton¶
- La croissance phytoplanctonique est conditionnée par trois facteurs qui sont :
- la température
- la lumière
- la concentration en sels nutritifs du milieu
Dans la formulation mathématique, ces trois facteurs apparaissent comme modulant multiplicativement le taux de croissance phytoplanctonique maximum, exprimé à 0°C. Cependant, en ce qui concerne la lumière et la concentration en sels nutritifs, seul le plus limitant, c’est à dire l’élément le moins présent à l’instant donné, est retenu.
\(\mu_{phyto} = \mu_{phyto0} * f_T * min(f_{Lum},f_{SN})\)
- avec :
- µphyto0: taux de croissance du phytoplancton à 0 °C [p_diat_mumax, p_dino_mumax, p_nano_mumax ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
- fT : effet de la température Effet limitant de la température sur la croissance du plancton
- fLum : Effet limitant de la lumière Effet limitant de la lumiere sur la croissance phytoplanctonique
- fSNut : Effet limitant des sels nutritifs Effet limitant des sels nutritifs sur la croissance phytoplanctonique
Assimilation des sels nutritifs par le phytoplancton¶
La croissance du phytoplancton est accompagnée de l’assimilation des sels nutritifs :
Les fractions de l’azote consommées respectivement par les divers groupes phytoplanctoniques sous les formes NH4^+ et NO3^- sont définies par :
\(Fraction_{NH_4phyto} = \frac{NH_4}{(NH_4+K_{NH_4phyto}+N_O3\frac{K_{NH_4phyto}}{K_{NO_3phyto}})}\) et \(Fraction_{NO_3phyto} = \frac{NO_3}{(NO_3+K_{NO_3phyto}+N_H4\frac{K_{NO_3phyto}}{K_{NH_4phyto}})}\)
- la silice dissoute consommée par le phytoplancton (uniquement les diatomées) est calculée à partir du rapport Si/N du phytoplancton :
\(Fraction_{Siphyto} = p_{phyto-SiNratio}\) ==> voir Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)
- le phosphate dissous consommé par le phytoplancton (diatomées,dinoflagellés et nanoplancton) est calculé à partir de l’inverse du rapport N/P du phytoplancton :
\(Fraction_{Pphyto} = \frac{1}{p_{phyto-NPratio}}\) ==> voir Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)
Mortalité du phytoplancton¶
La mortalité du phytoplancton est modulée par l’effet de la température :
\(m_{phy} = m_{phy0} f_T\)
avec :
- \(m_{phy0}\) : taux de mortalité du phytoplancton à 0°C [p_diat_mort, p_dino_mort, p_nano_mort ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
Cependant dans l’option 1, les mortalités des diatomées [et des Pseudonistchia] sont modulées, non plus par la température, mais par les sels nutritifs; la mortalité étant accélérée si il y a un effet limitant par les sels nutritifs :
\(m_{phy} = m_{phy0max} (1-f_{SN}^{0.2})\) [p_diat_mortmax ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
Pour éviter la quasi-disparition éventuelle d’une espèce de phytoplancton, le taux de mortalité est annulé si la concentration du phytoplancton passe en-dessous d’un seuil d’azote. Ce seuil est donné en paramètre [p_diat_thhold_mort, p_dino_thhold_mort,p_nano_thhold_mort ==> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
Croissance du zooplancton¶
La croissance du zooplancton dépend de la quantité de proie visible, et attractive et du taux d’assimilation de ces proies:
Taux de croissance :
\(\mu_{zoo} = \mu_{zoo0} * f_T * f_{zoo}\)
avec :
- µzoo0 : taux de croissance du zooplancton à 0 °C [p_mesz_mumax,p_micz_mumax ==>> voir Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
- fT : effet de la température (Effet limitant de la température sur la croissance du plancton)
- fzoo : Limitation de la croissance du zooplancton par la nourriture
Assimilation par le zooplancton de la quantité de nourriture prélevée, le reste est rejeté directement dans le milieu :
\(\mu_{assimil-zoo} =\mu_{zoo} *\tau_{assimil-zoo}\)\(\mu_{rejet-zoo} =\mu_{zoo} *(1-\tau_{assimil-zoo})\)avec \(\tau_{assimil-zoo}\) : taux effectif d’assimilation (compris entre 0 et 1) [p_mesz_assim,p_micz_assim ==>> voir Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
- Dans l’option 1, Tout ce qui n’est pas assimilé par le microzooplancton et par le mesozooplancton est rejeté sous forme matière détritique (Ndet, Pdet)
- Dans l’option 2, une part de ce qui n’est pas assimilée par le microzooplancton est rejeté sous forme de “small_part” ( \(\tau_{diss-microzoo} =\) p_micz_diss ==>> voir Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt) ). L’autre part est transformée en sels minéraux (NH4,PO4)
Le taux d’assimilation de la nourriture par le zooplancton est pris constant par défaut dans l’option 1 de base (donné en paramètre). Il varie selon le taux de repletion c’est à dire que l’assimilation dépend de la quantité ingérée (d’après Hofmannet Hambler, 1988) dans l’option 2 (key_biolo_opt2) :
option 1 : \(\tau_{assimil-zoo}=p_{mesz/micz/assim}\)option 2 : \(\tau_{assimil-zoo}=0.3 (3-0.67*f_{mesozoo})\)IL est constant pour le microzoo quelque soit l’option choisie
Mortalité du zooplancton¶
Etant donné que, dans le modèle, aucun prédateur supérieur au zooplancton n’intervient, la mortalité du zooplancton (mzoo en j-1) est paramétrée par un terme du second ordre (Steele et Henderson, 1992) ; ainsi le taux instantané de mortalité s’exprime par :
\(m_{mesozoo} = f_T ( m_{mesozoo}^0 + m_{mesozoo}^{Bio} C_{mesozoo} )\)\(m_{microzoo} = f_T ( m_{microzoo}^0 + m_{mesozoo}^{Bio} C_{microzoo} )\)
avec :
- \(m_{mesozoo}^0\) : taux de mortalité minimale du mesozooplancton à 0°C [p_mesz_mort1 ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
- \(m_{microzoo}^0\) : taux de mortalité minimale du microzooplancton à 0°C [p_micz_mort ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
- \(m_{mesozoo}^{Bio}\) : taux de mortalité du mesozooplancton fonction de la biomasse à 0°C [p_mesz_mort2 ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
- Cmesozoo et Cmicrozoo : Concentrations en biomasse azotée du meso et du microzooplancton (µmol N.l-1)
Excrétion du zooplancton¶
L’excrétion du zooplancton provient de la dégradation des molécules organiques azotées et phosphorées lors du métabolisme. Ce processus est intimement lié à la respiration et permet d’assurer un retour direct dans le milieu marin, à l’état minéral (sous forme de NH4 et PO4 essentiellement) de l’azote et du phosphore ingérés dans la matière organique vivante. Elle dépend de la température.
\(Ex_{zoo} = f_T Ex_{\stackrel{zoo}{0}} f_{zoo}\)
avec :
- \(Ex_{\stackrel{zoo}{0}}\) : Perte physiologique à 0°C (j-1) [p_mesz_excret, p_micz_excret ==>> voir Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
- fzoo : effet de limitation par la nourriture (Croissance du zooplancton)
Mineralisation de la matière détritique¶
Option 1 :
La reminéralisation dans l’eau des formes détritiques de l’azote (RmeN en j‑1), du phosphore (RmeP en j-1) et la redissolution de la silice biogénique (RdeSi en j-1) sont fonction de la température :
- \(Rme_N=Rme_{N0} f_T\) avec RmeN0 : taux de remineralisation de N detritique à 0°C [p_N_remin ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
- \(Rme_P=Rme_{P0} f_T\) avec RmeP0 : taux de remineralisation de P detritique à 0°C [p_P_remin ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
- \(Rde_{Si}=Rde_{Si0} f_T\) avec RdeSi0: taux de redissolution de Si biogenique à 0°C [p_Si_diss ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
Option 2 :
Fragmentation de la matière organique détritique particulaire qui se transforme en matière détritique dissoute ou “small_part” avant que celle ci soit minéralisée en matière dissoute de la même manière que dans l’option 1:
- \(Rme_MOP=Rme_{MOP0} f_T\) avec RmeMOP0 : taux de fragmentation à 0°C [p_det_fragm ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
Si la concentration en oxygène est simulé (key_oxygen), les taux de reminéralisation de l’azote et du phosphore sont mis à zéro dans les environnements hypoxiques (c’est à dire lorsque la concentration en oxygène est inférieure à 0.2 mg.L-1)
Nitrification¶
La nitrification, c’est à dire le passage de la forme ammonium (NH4) à la forme nitrate (NO3), est elle aussi dépendante de la température.
- \(Nitrif = Nitrif_{w0} * f_T\)
avec :
- Nitrifw0 : Taux de nitrification dans l’eau à 0°C [p_nitrifwat ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
Si la concentration en oxygène est simulé (key_oxygen), le taux de nitrification est mis à zéro dans les environnements hypoxiques (c’est à dire lorsque la concentration en oxygène est inférieure à 0.2 mg.L-1)
Adsorption - Désorption du phosphore¶
L’adsorption du phosphore sur les particules minérales (AdsP en j-1) dépend de la quantité de phosphate déjà adsorbée sur les particules fines (MES), de la capacité maximale d’adsorption de ces dernières Adsmax et d’un coefficient d’adsorption constant Cads:
\(AdsP = C_{ads} \max (0,(Ads_{max} C_{MES} - C_{PO4}))\)
avec :
- Cads : coefficient d’adsorption du phosphate (en l. µmolP.j-1) [p_P_adsor ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
- Adsmax : Capacite maxi d’adsorption du P sur les M.E.S (en l. µmolP.g-1) [p_P_adsormaxspim ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]
- CMES et CPO4 : Concentrations en particules en suspension MES et en phosphate
La désorption (DesP en j-1) est représentée par un coefficient de désorption constant Pdes, modulé par une fonction qui ralentit la désorption lorsque la quantité de phosphate adsorbé diminue :
- \(DesP = P_{des} \min (1,(\frac{C_{PO4}}{Ads_{max} C_{MES}}))\)
avec :
- Pdes : coefficient d’adsorption du phosphate (en j-1) [p_P_desor ==>> Paramètres dédiés aux applications ECO-MARS (parabiolo.txt)]