.. _processus.bio: Hypothèses de base pour la formulation des processus ===================================================== * la :ref:`croissance.phyto` et la :ref:`mortalite.phyto` sont estimées, dans la version de base, pour 3 espèces de microalgues : **les diatomées, les dinoflagellés et les nanoflagellés** * la :ref:`croissance.zoo`, la :ref:`mortalite.zoo` et l' :ref:`excretion.zoo` sont estimées, dans la version de base, pour 2 classes de taille de zooplancton : **le microzooplancton** (qui ne se nourrit que de nanoflagellés et de matière organique détritique) et **le mésozooplancton** (qui se nourrit de diatomées, de dinoflagellés et de microzooplancton) * La :ref:`mineralisation.MO` dans l'eau comprend la reminéralisation des formes detritiques de l'azote, du phophore et la redissolution de la silice biogénique. * La :ref:`nitrification` permet de transformer l'ammonium en nitrate et l' :ref:`sorption.P` permet d'estimer les échanges entre le phosphate dissous et le phosphore adsorbé sur les particules minérales * La :ref:`broutage.benthos` par chute et/ou par broutage du phytoplancton par les organismes benthiques est pris en compte dans la maille de fond de la colonne d'eau par un paramètre de filtrage constant, qui peut aussi être fonction de la saison (option 1). .. _croissance.phyto: Croissance du phytoplancton ------------------------------ La croissance phytoplanctonique est conditionnée par trois facteurs qui sont : * la température * la lumière * la concentration en sels nutritifs du milieu Dans la formulation mathématique, ces trois facteurs apparaissent comme modulant multiplicativement le taux de croissance phytoplanctonique maximum, exprimé à 0°C. Cependant, en ce qui concerne la lumière et la concentration en sels nutritifs, seul le plus limitant, c'est à dire l'élément le moins présent à l'instant donné, est retenu. :math:`\mu_{phyto} = \mu_{phyto0} * f_T * min(f_{Lum},f_{SN})` avec : * µ\ :sub:`phyto0`\ : taux de croissance du phytoplancton à 0 °C [*p_diat_mumax, p_dino_mumax, p_nano_mumax* ==>> :ref:`parametres.biolo`] * f\ :sub:`T`\ : effet de la température :ref:`effet.temp` * f\ :sub:`Lum`\ : Effet limitant de la lumière :ref:`effet.lum` * f\ :sub:`SNut`\ : Effet limitant des sels nutritifs :ref:`effet.selnuts` .. _uptake.SN: Assimilation des sels nutritifs par le phytoplancton ------------------------------------------------------ La croissance du phytoplancton est accompagnée de l'**assimilation des sels nutritifs** : * Les fractions de l’azote consommées respectivement par les divers groupes phytoplanctoniques sous les formes NH4^+ et NO3^- sont définies par : :math:`Fraction_{NH_4phyto} = \frac{NH_4}{(NH_4+K_{NH_4phyto}+N_O3\frac{K_{NH_4phyto}}{K_{NO_3phyto}})}` et :math:`Fraction_{NO_3phyto} = \frac{NO_3}{(NO_3+K_{NO_3phyto}+N_H4\frac{K_{NO_3phyto}}{K_{NH_4phyto}})}` * la silice dissoute consommée par le phytoplancton (uniquement les diatomées) est calculée à partir du rapport Si/N du phytoplancton : :math:`Fraction_{Siphyto} = p_{phyto-SiNratio}` ==> voir :ref:`parametres.biolo` * le phosphate dissous consommé par le phytoplancton (diatomées,dinoflagellés et nanoplancton) est calculé à partir de l'inverse du rapport N/P du phytoplancton : :math:`Fraction_{Pphyto} = \frac{1}{p_{phyto-NPratio}}` ==> voir :ref:`parametres.biolo` .. _mortalite.phyto: Mortalité du phytoplancton ---------------------------- La mortalité du phytoplancton est modulée par l’effet de la température : :math:`m_{phy} = m_{phy0} f_T` avec : * :math:`m_{phy0}` : taux de mortalité du phytoplancton à 0°C [*p_diat_mort, p_dino_mort, p_nano_mort* ==>> :ref:`parametres.biolo`] Cependant dans l'**option 1**, les mortalités des diatomées [et des Pseudonistchia] sont modulées, non plus par la température, mais par les sels nutritifs; la mortalité étant accélérée si il y a un effet limitant par les sels nutritifs : :math:`m_{phy} = m_{phy0max} (1-f_{SN}^{0.2})` [*p_diat_mortmax* ==>> :ref:`parametres.biolo`] Pour éviter la quasi-disparition éventuelle d’une espèce de phytoplancton, le taux de mortalité est annulé si la concentration du phytoplancton passe en-dessous d'un seuil d’azote. Ce seuil est donné en paramètre [*p_diat_thhold_mort, p_dino_thhold_mort,p_nano_thhold_mort* ==> :ref:`parametres.biolo`] .. _croissance.zoo: Croissance du zooplancton --------------------------- La croissance du zooplancton dépend de la quantité de proie *visible*, et *attractive* et du taux d'assimilation de ces proies: * **Taux de croissance** : :math:`\mu_{zoo} = \mu_{zoo0} * f_T * f_{zoo}` avec : * µ\ :sub:`zoo0`\ : taux de croissance du zooplancton à 0 °C [*p_mesz_mumax,p_micz_mumax* ==>> voir :ref:`parametres.biolo`] * f\ :sub:`T`\ : effet de la température (:ref:`effet.temp`) * f\ :sub:`zoo`\ : :ref:`limgraz.food` * **Assimilation** par le zooplancton de la quantité de nourriture prélevée, le reste est rejeté directement dans le milieu : | :math:`\mu_{assimil-zoo} =\mu_{zoo} *\tau_{assimil-zoo}` | :math:`\mu_{rejet-zoo} =\mu_{zoo} *(1-\tau_{assimil-zoo})` avec :math:`\tau_{assimil-zoo}` : taux effectif d’assimilation (compris entre 0 et 1) [*p_mesz_assim,p_micz_assim* ==>> voir :ref:`parametres.biolo`] * Dans l'**option 1**, Tout ce qui n'est pas assimilé par le microzooplancton et par le mesozooplancton est rejeté sous forme matière détritique (Ndet, Pdet) * Dans l'**option 2**, une part de ce qui n'est pas assimilée par le microzooplancton est rejeté sous forme de "small_part" ( :math:`\tau_{diss-microzoo} =` *p_micz_diss* ==>> voir :ref:`parametres.biolo` ). L'autre part est transformée en sels minéraux (NH4,PO4) Le **taux d'assimilation** de la nourriture par le zooplancton est **pris constant par défaut dans l'option 1 de base** (donné en paramètre). Il varie selon le taux de repletion c'est à dire que l'assimilation dépend de la quantité ingérée (d'après Hofmannet Hambler, 1988) dans l'option 2 (*key_biolo_opt2*) : | **option 1** : :math:`\tau_{assimil-zoo}=p_{mesz/micz/assim}` | **option 2** : :math:`\tau_{assimil-zoo}=0.3 (3-0.67*f_{mesozoo})` IL est constant pour le microzoo quelque soit l'option choisie .. _mortalite.zoo: Mortalité du zooplancton -------------------------- Etant donné que, dans le modèle, aucun prédateur supérieur au zooplancton n'intervient, la mortalité du zooplancton (mzoo en j-1) est paramétrée par un terme du second ordre (Steele et Henderson, 1992) ; ainsi le taux instantané de mortalité s’exprime par : | :math:`m_{mesozoo} = f_T ( m_{mesozoo}^0 + m_{mesozoo}^{Bio} C_{mesozoo} )` | :math:`m_{microzoo} = f_T ( m_{microzoo}^0 + m_{mesozoo}^{Bio} C_{microzoo} )` avec : * :math:`m_{mesozoo}^0` : taux de mortalité minimale du mesozooplancton à 0°C [*p_mesz_mort1* ==>> :ref:`parametres.biolo`] * :math:`m_{microzoo}^0` : taux de mortalité minimale du microzooplancton à 0°C [*p_micz_mort* ==>> :ref:`parametres.biolo`] * :math:`m_{mesozoo}^{Bio}` : taux de mortalité du mesozooplancton fonction de la biomasse à 0°C [*p_mesz_mort2* ==>> :ref:`parametres.biolo`] * C\ :sub:`mesozoo`\ et C\ :sub:`microzoo`\ : Concentrations en biomasse azotée du meso et du microzooplancton (µmol N.l-1) .. _excretion.zoo: Excrétion du zooplancton --------------------------- L’excrétion du zooplancton provient de la dégradation des molécules organiques azotées et phosphorées lors du métabolisme. Ce processus est intimement lié à la respiration et permet d'assurer un retour direct dans le milieu marin, à l'état minéral (sous forme de NH4 et PO4 essentiellement) de l'azote et du phosphore ingérés dans la matière organique vivante. Elle dépend de la température. :math:`Ex_{zoo} = f_T Ex_{\stackrel{zoo}{0}} f_{zoo}` avec : * :math:`Ex_{\stackrel{zoo}{0}}` : Perte physiologique à 0°C (j-1) [*p_mesz_excret, p_micz_excret* ==>> voir :ref:`parametres.biolo`] * f\ :sub:`zoo`\ : effet de limitation par la nourriture (:ref:`croissance.zoo`) .. _mineralisation.MO: Mineralisation de la matière détritique -------------------------------------------- **Option 1** : La reminéralisation dans l’eau des formes détritiques de l’azote (RmeN en j‑1), du phosphore (RmeP en j-1) et la redissolution de la silice biogénique (RdeSi en j-1) sont fonction de la température : * :math:`Rme_N=Rme_{N0} f_T` avec Rme\ :sub:`N0`\ : taux de remineralisation de N detritique à 0°C [*p_N_remin* ==>> :ref:`parametres.biolo`] * :math:`Rme_P=Rme_{P0} f_T` avec Rme\ :sub:`P0`\ : taux de remineralisation de P detritique à 0°C [*p_P_remin* ==>> :ref:`parametres.biolo`] * :math:`Rde_{Si}=Rde_{Si0} f_T` avec Rde\ :sub:`Si0`\ : taux de redissolution de Si biogenique à 0°C [*p_Si_diss* ==>> :ref:`parametres.biolo`] **Option 2** : Fragmentation de la matière organique détritique particulaire qui se transforme en matière détritique dissoute ou "small_part" avant que celle ci soit minéralisée en matière dissoute de la même manière que dans l'option 1: * :math:`Rme_MOP=Rme_{MOP0} f_T` avec Rme\ :sub:`MOP0`\ : taux de fragmentation à 0°C [*p_det_fragm* ==>> :ref:`parametres.biolo`] Si la concentration en oxygène est simulé (*key_oxygen*), les taux de reminéralisation de l'azote et du phosphore sont mis à zéro dans les environnements hypoxiques (c'est à dire lorsque la concentration en oxygène est inférieure à 0.2 mg.L-1) .. _nitrification: Nitrification --------------- La nitrification, c'est à dire le passage de la forme ammonium (NH4) à la forme nitrate (NO3), est elle aussi dépendante de la température. * :math:`Nitrif = Nitrif_{w0} * f_T` avec : * Nitrif\ :sub:`w0`\ : Taux de nitrification dans l'eau à 0°C [*p_nitrifwat* ==>> :ref:`parametres.biolo`] Si la concentration en oxygène est simulé (*key_oxygen*), le taux de nitrification est mis à zéro dans les environnements hypoxiques (c'est à dire lorsque la concentration en oxygène est inférieure à 0.2 mg.L-1) .. _sorption.P: Adsorption - Désorption du phosphore --------------------------------------- * L’adsorption du phosphore sur les particules minérales (AdsP en j-1) dépend de la quantité de phosphate déjà adsorbée sur les particules fines (MES), de la capacité maximale d’adsorption de ces dernières Ads\ :sub:`max`\ et d’un coefficient d’adsorption constant C\ :sub:`ads`\: :math:`AdsP = C_{ads} \max (0,(Ads_{max} C_{MES} - C_{PO4}))` avec : * C\ :sub:`ads`\ : coefficient d’adsorption du phosphate (en l. µmolP.j-1) [*p_P_adsor* ==>> :ref:`parametres.biolo`] * Ads\ :sub:`max`\ : Capacite maxi d'adsorption du P sur les M.E.S (en l. µmolP.g-1) [*p_P_adsormaxspim* ==>> :ref:`parametres.biolo`] * C\ :sub:`MES`\ et C\ :sub:`PO4`\ : Concentrations en particules en suspension MES et en phosphate * La désorption (DesP en j-1) est représentée par un coefficient de désorption constant Pdes, modulé par une fonction qui ralentit la désorption lorsque la quantité de phosphate adsorbé diminue : * :math:`DesP = P_{des} \min (1,(\frac{C_{PO4}}{Ads_{max} C_{MES}}))` avec : * P\ :sub:`des`\ : coefficient d’adsorption du phosphate (en j-1) [*p_P_desor* ==>> :ref:`parametres.biolo`]