.. _processus.karenia:

Formulation spécifique des processus pour Karenia Mikimotoï
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**Croissance**

La formulation de la croissance de *Karenia mikimotoï* (autrefois appelée *Gyrodinium aureolum* ou *G. nagasakiense*) ressemble à celle des dinoflagellés génériques (:ref:`croissance.phyto`), mais se caractérise par :
     * :ref:`effet.lum` : une valeur plus basse de son intensité lumineuse caractéristique Ik de Smith, qui traduit l’adaptation de ce dinoflagellé aux faibles irradiances (Garcia et Purdie, 1992).  
     * :ref:`effet.temp` : un effet de la temperature spécifique, prenant la forme d’une gaussienne centrée sur 15degC 

                      :math:`f_T= \exp(-0.5*(\frac{Temp-Tempopt_{kar}}{\sigma_{Tkar}})^2)`

      avec : :math:`\alpha_{Tkar}` = Température optimale pour la croissance de Karenia  (*p_karenia_tempopt*)
             :math:`\sigma_{Tkar}` = Ecart type du preferendum de température pour Karenia  (*p_karenia_tempsigma*)

     * :ref:`effet.selnuts` : une stoechiométrie variable de l'azote (si choix du modele de croissance en tenant compte du quota d'azote) : 

       * en plus de la variable *biomasse azotée*,  ce modèle fait en effet appel à une variable d’état *biomasse carbonée*. 
       * Le rapport variable :math:`q_{Nkar}=\frac{biomasse_{azotee}}{biomasse_{carbonee}}` constitue le quota d'azote de Droop (1968) utilisé pour moduler le taux de croissance, suivant la formulation suivante :

                     :math:`f_{Nkar}=\frac{q_{Nkar}-qmin_{Nkar}}{K_{qNkar}+(q_{Nkar}-qmin_{Nkar})}`

      avec : 
             | :math:`q_{Nkar}` = quota d'azote dans karenia (N/C)
             | :math:`qmin_{Nkar}` = quota minimum d'azote (*p_karenia_qminN*)
             | :math:`K_{qNkar}` = Constante de Michaelis des Karenia pour la croissance   (*p_karenia_kqN*)
       
    * :ref:`uptake.SN` : un pompage de l'azote préférentiellement axé sur l'ammonium (Le Corre et al., 1993), avec une constante de Michaelis basse pour NH4 et très haute pour NO3. Ainsi la vitesse de pompage total de l'azote est donnée par :

                     :math:`\nu_N=\nu_{maxN} \frac{\frac{NH_4}{K_{NH4kar}}+\frac{NO_3}{K_{NO3kar}}}{1+\frac{NH_4}{K_{NH4kar}}+\frac{NO_3}{K_{NO3kar}}}=\nu_{max}(Fraction_{NH4kar}+Fraction_{NO3kar})`

      avec : :math:`\nu_N`  = Uptake : Vitesse de pompage de N par les Karenia     
             :math:`\nu_{maxN}`  = Vitesse max de pompage de N par les Karenia      (*p_karenia_vmaxN*)
 

      si :math:`q_{Nkar} < (10+qmin_{Nkar})` 
             :math:`\nu_N=min(\nu_N,\frac{(0.9 \frac{NH_4*Fraction_{NH4kar}+NO_3*Fraction_{NO3kar}}{dt}+\frac{d(C_{NH4}}{dt}*Fraction_{NH4kar}+\frac{d(C_{NO3}}{dt}*Fraction_{NO3kar})}{C_{karC}}`


     * le processus de croissance est défini comme suit pour *Karenia mikimotoï* : 
 
             :math:`\mu_{kar} = \mu_{kar0} * (0.15 + 0.85 * f_T * min(f_{Lum},f_{SN})`

                                                                         *pourquoi different des autres 0.15+0.85 ??*

       et il diminue dans les zones à forte énergie turbulente (croissance nulle pour Energie cinétique turbulente >= 0.0005 m2.s-2)

            :math:`\mu_{kar} = \mu_{kar} max(0.,1-\frac{ect}{0.0005})`
   
                avec ect : Energie cinétique turbulente 

**Broutage par le zooplancton et les suspensivores**

En raison de sa toxicité, le dinoflagellé *Karenia mikimotoï* semble n’être que très peu consommé par le mésozooplancton (Bjoernsen et Nielsen 1991, Birrien et al. 1991) ; par contre, les mortalités d’invertébrés benthiques observées en Bretagne en 1995 (Arzul et al., 1995) semblent indiquer que Karenia est bien filtré par les suspensivores benthiques. La biomasse azotée de Karenia participe donc, avec son propre coefficient d’attractivité entre 0 et 1, au total de proies « visibles » par le mésozooplancton. Dans la couche de fond, elle est également filtrée par les suspensivores benthiques éventuels.

   *  La concentratin  de *proie visible* pour *Karenia mikimotoï* dépend comme pour les autres phytoplanctons (voir :ref:`predation.proie`) du coefficient d'attractivité \alpha.
   *  Le coefficient d'attractivité de *Karenia mikimotoï* pour le mesozooplancton est pris égal à celui pour les dinoflagellés (*p_mesz_captdino*)


**Mortalité**

*Ancienne version : Mortalité liée à la turbulence*

Karenia mikimotoi est extrêmement sensible à la turbulence, car celle-ci augmente le taux de rencontre des cellules. K. mikimotoi sécrète une substance muqueuse qui conduit à l’agglomération de ces cellules lorsqu’elles entrent en contact, puis à la sédimentation de ces amas de cellules vers des profondeurs incompatibles avec leur croissance. De plus, ainsi agrégées, les cellules de Karenia deviennent plus sensibles à leur propre production de toxines. 

Dans le modèle, le taux de mortalité peut donc être fonction de l’importance du cisaillement. On a considéré empiriquement que le taux de mortalité diminue linéairement quand la stratification - donc la différence de densité entre 2 couches successives du modèle - augmente, jusqu'à atteindre 1/100 de sa valeur nominale quand cette différence de densité dépasse 2 g.L-1
                              *se donner un boolen aussi pour ce modele choix on non de la turbulence ???*

Le taux de mortalité de Karenia est donc exprimé par la formule :
                    :math:`m_{kar} = f_T m_{kar}^0 + max(0.01,1-0.495 \delta_{dens})`

      avec : :math:`\delta_{dens}` : difference de densité entre la couche considérée et celle au dessous (g.l-1)
             :math:`m_{kar}^0` : taus de mortalité nominal à 0°C  (j-1)

*Nouvelle version*

La mortalité est exprimée comme pour les autres phytoplanctons (cf :ref:`mortalite.phyto`) en fonction du taux de mortalité :math:`m_{phy0}` (*p_karenia_mort*)